Кроветворение, или гемопоэз — это процесс, в результате которого образуются форменные элементы крови. Развитие гемопоэза у человеческого эмбриона и плода проходит в 3 периода и теоретически разделяется на 3 анатомических этапа: мезобластический, печеночный и медуллярный. Мезобластический гемопоэз происходит во внезародышевых органах, в основном в желточном мешке, и начинается между 10-м и 14-м днями беременности. К 6–8 нед развития печень заменяет желточный мешок и становится основным органом производства кл. крови, в это же время плацента также участвует в кроветворении в качестве органа гемопоэза. К 10–12 нед развития плода кроветворение во внезародышевых органах прекращается. Печеночный гемопоэз происходит в течение оставшегося периода беременности, а затем снижается во II триместре, тогда как костномозговой (медуллярный) гемопоэз нарастает. Печень является основным эритропоэтическим органом на 20–24-й неделях беременности.
В каждом кроветворном органе содержатся различные популяции кл. Желточный мешок преимущественно вырабатывает эритроциты, мегакариоциты и макрофаги. Печень плода является в первую очередь органом эритропоэза, а костный мозг вырабатывает эритроциты, мегакариоциты и лейкоциты. Типы лейкоцитов, содержащихся в печени и костном мозге плода, во время беременности различаются. Макрофаги предшествуют нейтрофилам в костном мозге, а соотношение макрофагов к нейтрофилам сокращается по мере развития плода. Независимо от срока беременности или анатомического расположения, производство всех кроветворных тканей начинается с мультипотентных кл., способных как к самообновлению, так и к клональному созреванию во все линии кровяных кл. Кл.-предшественники дифференцируются под влиянием факторов транскрипции и гемопоэтических факторов роста (табл. 473.1).
| Фактор роста | Молекулярная масса, кДа | Расположение на хромосоме | Основная клетка-мишень |
| Эритропоэтин | 30–39 | 7q11-12 | КОЕ-Э, фетальные БОЕ-Э, эндотелиоциты, нейроны, астроциты, олигодендроциты |
| Колониестимулирующие факторы |
| Гранулоцитарный колониестимулирующий фактор (Г-КСФ) | 18–22 | 17q11.2-21 | КОЕ-Г, КОЕ-микс, зрелые нейтрофилы |
| Гранулоцито-макрофагальный колониестимулирующий фактор (ГМ-КСФ) | 18–30 | 5q23-31 | КОЕ-микс, КОЕ-ГМ, БОЕ-Э, моноциты, зрелые нейтрофилы |
| Макрофагальный колониестимулирующий фактор (М-КСФ) | 45–70 (Димер 2 субъединиц) | 5q33.1 | КОЕ-М, макрофаги |
| Фактор стволовых клеток | 36 | 12q21.32 | КОЕ-микс, БОЕ-Э, КОЕ-ГМ, мастоциты |
| ТРФ-бета | 25, гомодимерный белок | 19q13.2 | БЛ-КОЕ |
| КСФ-1 | 192, аминокислотные белки | 1p13.3 | Моноциты, макрофаги, дендроциты, кл. Лангерганса |
| Интерлейкины | | | |
| IL-1 | 17 | альфа 2q13 бета 2q13-21 | Гепатоциты, макрофаги, лимфоциты |
| IL-2 | 15–20 | 4q26-27 | Т-кл. цитотоксические лимфоциты |
| IL-3 | 14–30 | 5q23-31 | КОЕ-микс, КОЕ-Мег, КОЕ-ГМ, БОЕ-Э, макрофаги |
| IL-4 | 16–20 | 5q23-31 | Т-кл., В-кл., дендроциты |
| IL-5 | 46 (Димер 2 субъединиц) | 5q23-31 | КОЕ-Эо, В-кл. |
| IL-6 | 19–26 | 7p21-24 | КОЕ-микс, КОЕ-ГМ, БОЕ-Э, моноциты, В-кл., Т-кл., цитотоксические лимфоциты |
| IL-7 | 35 | 8q12-13 | В-кл. |
| IL-8 | 8–10 | 4q13.3 | Нейтрофилы, эндотелиоциты, Т-кл. |
| IL-9 | 16 | 5q31-32 | БОЕ-Э, КОЕ-микс |
| IL-10 | 18,7 | 1q32.1 | Макрофаги, лимфоциты |
| IL-11 | 23 | 19q13 | КОЕ-Мег, Б-кл., кератиноциты |
| IL-12 | 70–75 (Димер 2 субъединиц) | p35/p40 | 3 (p35) и 11 (p40) T-кл., NK-кл., макрофаги |
| IL-13 | 9 | 5q23-31 | Pre-B лимфоциты, макрофаги |
| IL-14 | 53 | 5q31 | В-кл. |
| IL-15 | 14–15 | 4q25-35 | В-кл., Т-кл. |
| IL-16 | 12–14 | 15q23-26 | Т-кл. |
| IL-17 | 20–30 | 2q31 | Стромальные кл. мозгового вещества |
| IL-18 | 24 | 9p13 | CD4+ T-кл., NK-кл. |
| IL-21 | | 4q26-q27 | Т-кл. |
| IL-23 | Димер субъединиц | p19/IL-12p40 | CD4+ T-кл. |
| IL-25 | | 14q11.2 | Т-кл., моноциты, стромальные кл. мозгового в-ва |
| IL-31 | 4-спиральный белок | 12q24.31 | Т-кл., гемопоэтические кл.-предшественники |
| IL-34 | 222 аминокислотные белки | 16q22.1 | Моноциты, макрофаги |
| Тромбопоэтин | 35–38 | 3q27–28 | Кл.-предшественники мегакариоцитов, мегакариоциты |