В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии. Энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую энергию клеток. Человек и животные получают энергию из окружающей среды в виде потенциальной энергии, заключенной в химических связях молекул жиров, белков и углеводов. В живых организмах, жизнь которых протекает при сравнительно постоянной температуре, образуются два вида энергии:

• свободная энергия, служащая для совершения работы в организме;
• тепловая энергия, которая может быть использована только для поддержания температуры тела.

Освобожденная при расщеплении различных органических соединений свободная энергия не используется сразу на месте ее образования. Большая часть ее преобразуется в богатые энергией макроэргические соединения, главным образом богатые энергией фосфаты (АТФ и КФ), из которых в случае необходимости она снова может быть извлечена.

Энергия макроэргических связей используется для биосинтетических процессов, создания и поддержания электрических потенциалов клеточных мембран, мышечного сокращения. Важнейшие метаболические пути катаболизма для углеводов — гликолиз, гликогенолиз, цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот), для жиров — β-окисление жирных кислот, для белков — пути распада аминокислот.

Процессы окислительного фосфорилирования с образованием энергии протекают в митохондриях клеток.

Все процессы жизнедеятельности обеспечиваются энергией за счет анаэробного и аэробного метаболизма. Получение энергии без участия кислорода называется анаэробным обменом.

В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата (молочной кислоты) приводит к образованию 2 молей АТФ. Энергии, образующейся в ходе анаэробных процессов, недостаточно для активной жизни.

Реакции, происходящие с участием кислорода, энергетически более эффективны. Все процессы, генерирующие энергию с участием кислорода, называются аэробным обменом. Как анаэробный, так и аэробный процессы превращения глюкозы имеют одинаковый механизм вплоть до образования пировиноградной кислоты. Дальше пируват транспортируется в митохондрии, где происходит его декарбоксилирование до ацетил-КоА.

При окислении сложных молекул химические связи разрываются; сначала органические молекулы распадаются до трехуглеродных соединений, которые включаются в цикл Кребса (цикл лимонной кислоты), а далее окисляются до углекислого газа и воды. Высвободившиеся в этих реакциях протоны и электроны вступают в цепь переноса, в которой кислород служит конечным акцептором электронов. Биологическое окисление в сущности представляет собой «сгорание» вещества при низкой температуре.

Часть энергии, высвобождающейся при окислении, запасается в высоко­энергетических фосфатных связях АТФ. Согласно хемиосмотической теории П. Митчелла (1978), в результате переноса электронов и протонов по дыхательной цепи создается градиент протонов по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий. Энергия этого градиента — движущая сила процесса синтеза АТФ. АТФ служит аккумулятором химической энергии и средством ее переноса, диффундируя в те места, где она требуется.

Дыхательная цепь может быть ингибирована в нескольких местах барбитуратами и антибиотиками. Повреждающее действие на дыхательную цепь оказывает также внутриклеточное закисление, возникающее, например, при усилении гликолиза. В этих случаях электроны ускользают из дыхательной цепи на уровне убихинона и прямо взаимодействуют с кислородом, генерируя свободные радикалы кислорода. Свободные радикалы, обладая повышенной реакционной способностью, могут вызывать так называемый окислительный стресс, оказывающий поврежда­ющее действие на различные клеточные структуры. Грубые нарушения окислительного фосфорилирования, как правило, несовместимы с жизнью. Такое состояние может наблюдаться при отравлении цианидами.

Одна молекула глюкозы при аэробном окислении образует 38 молекул АТФ, при окислении одной молекулы жирной кислоты образуется до 129 молекул АТФ, а выход АТФ при окислении аминокислот примерно соответствует выходу АТФ при окислении глюкозы.

При полном окислении 1 г глюкозы до углекислого газа и воды образуется 0,13 моля АТФ, что соответствует 4,1 ккал.

Лишь 0,92 ккал энергии запасается в синтезированной АТФ, а остальные 3,09 ккал будут рассеяны в виде тепла.

Теплота, которая выделяется сразу в процессе биологического окисления питательных веществ, называется первичной теплотой.

Этот первый гидролитический этап проходит в желудочно-кишечном тракте и лизосомах без участия кислорода и освобождает 1% энергии субстратов. Эта энергия не запасается и полностью уходит в тепло.

Второй этап — бескислородное цитоплазматическое расщепление — представлен в клетках гликолизом и аналогичными процессами распада липидов. В результате получается универсальный катаболит — активный двууглеродный фрагмент ацетил-коэнзима А. Это приводит к освобождению не менее 30% всего теплосодержания субстратов, при этом запасается около 45%, а остальная часть тоже рассеивается.

КПД синтеза АТФ = (0,91/4,0) × 100 = 22,7%,

где КПД — коэффициент полезного действия.

Часть энергии химических связей (22,7%) используется на синтез АТФ и вновь запасается в виде химической макроэргической связи, а 77,3% энергии химических связей глюкозы превращается в первичную теплоту и рассеивается в тканях.

Количество синтезированных молей АТФ на моль окисленного субстрата зависит от его вида и от величины коэффициента фосфорилирования. Этот коэффициент, обозначаемый как Р/О, равен количеству синтезированных молекул АТФ в расчете на 1 атом кислорода, потребленный при окислении восстановленных соединений в процессе дыхания. Эти соотношения Р/О отражают энергетические траты на синтез АТФ в митохондриях и транспорт макроэрга против химического градиента из митохондрий к местам потребления.

Стандартная свободная энергия гидролиза АТФ имеет среднее значение 7 ккал/М, КФ — 10,5 ккал/М.

Аккумулированная в АТФ энергия в последующем используется для осуществления в организме химических, осмотических, транспортных, электрических процессов, производства механической работы и в конечном итоге превращается тоже в теплоту. Эта теплота получила название вторичной.